Rabu, 15 Agustus 2012
Anabolisme-fotosintesis
Anabolisme
adalah proses kimia tingkat molekuler yang berkaitan dengan penyusunan senyawa
dari yang sederhana menjadi kompleks.
Contoh dari
Anabolisme yang paling terkenal adalah proses fotosintesis. Proses fotosintesis
terjadi dalam 2 tahap yaitu Reaksi terang dan reaksi gelap. Proses ini terjadi
di dalam butir-butir plastida. Kebanyakan daun memiliki plastida yang berwarna
hijau jadi disebut dengan kloroplas. Berikut ini adalah organel yang disebut
dengan kloroplas.
Organel ini
memiliki bagian-bagian:
- Tilakoid
- Ruang tilakoid
- Grana
- Stroma
- Ruang antar membran
Disebutkan
di atas bahwa fotosintesis terjadi dalam dua tahap yaitu reaksi terang dan
reaksi gelap. Reaksi terang terjadi di bagian dengan keterangan no 1 sedangkan
reaksi gelap terjadi pada nomor 4.
Fotosistem
adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a,
kompleks antena, dan akseptor elektron.[7]
Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda,
klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[7] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok
dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting
dalam fotosintesis.[11]
Klorofil a
berada dalam bagian pusat reaksi.[12] Klorofil ini berperan dalam
menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor
utama elektron.[12] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.[12] Elektron yang dilepaskan klorofil a
mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari
cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal
dengan kompleks antena.[11]
Pada
tumbuhan fotosistem dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan
fotosistem II.[11] Pada fotosistem I ini penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm
sehingga klorofil a disebut juga P700.[13] Energi yang diperoleh P700
ditransfer dari kompleks antena.[13] Pada fotosistem II penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[14] P680 yang teroksidasi merupakan
agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.[14] Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif
untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.[7]
Perhatikan
gambar berikut
Reaksi
terang adalah reaksi yang melibatkan tenaga matahari sedangkan reaksi gelap
(calvin-Benson Cycle) dapat terjadi tanpa kehadiran sinar matahari.
Dari gambar
tersebut dapat dilihat bahwa:
- Reaksi terang dan gelap berkaitan, kaitannya adalah reaksi terang menyediakan energi untuk melangsungkan reaksi bagi reaksi gelap. Energi yang dipersiapkan oleh reaksi terang berupa ATP dan NADPH.
- ATP diperoleh dari tenaga foton yang berasal dari matahari dan H+ pada NADPH berasal dari pemecahan air. Selain itu pemecahan air juga menghasilkan oksigen yang akan dibebaskan ke lingkungan.
- Pada raksi gelap dihasilkan gula dengan memanfaatkan CO2 lingkungan.
FOTOSISTEM
Fotosistem
adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a,
kompleks antena, dan akseptor elektron.[7] Di dalam kloroplas terdapat
beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda,
klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[7] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok
dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting
dalam fotosintesis.[11]
Klorofil a
berada dalam bagian pusat reaksi.[12] Klorofil ini berperan dalam
menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor
utama elektron.[12] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.[12] Elektron yang dilepaskan klorofil a
mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari
cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal
dengan kompleks antena.[11]
Fotosistem
sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[11] Pada fotosistem I ini penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm
sehingga klorofil a disebut juga P700.[13] Energi yang diperoleh P700
ditransfer dari kompleks antena.[13] Pada fotosistem II penyerapan
energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.[14] P680 yang teroksidasi merupakan
agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.[14] Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif
untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.[7]
Fotosintesis pada tumbuhan
Tumbuhan
bersifat autotrof.[4] Autotrof artinya dapat mensintesis
makanan langsung dari senyawa anorganik.[4] Tumbuhan menggunakan karbon
dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai
makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis.
Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:
6H2O
+ 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa)
+ 6O2
Glukosa
dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat
pula digunakan sebagai bahan bakar.[4] Proses ini berlangsung melalui
respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.[4] Secara umum reaksi yang terjadi
pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.[4] Pada respirasi, gula (glukosa) dan
senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida,
air, dan energi kimia.[4]
Tumbuhan
menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[4] Pigmen inilah yang memberi warna
hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[4] klorofil menyerap cahaya yang akan
digunakan dalam fotosintesis.[4] Meskipun seluruh bagian tubuh
tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi
dihasilkan di daun.[4] Di dalam daun terdapat lapisan sel
yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter
perseginya.[4] Cahaya akan melewati lapisan
epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya
sebagian besar proses fotosintesis.[4] Permukaan daun biasanya dilapisi
oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya
penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.[4]
Proses
Hingga
sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap
yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang
proses vital ini.[16] Proses fotosintesis sangat kompleks
karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika,
kimia, maupun biologi sendiri.[16]
Pada
tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.[16] Namun secara umum, semua sel yang
memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[17] Di organel inilah tempat
berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.[16] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat)
biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[16]
Pada
dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi
terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan
cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).[18]
Reaksi
terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di
dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi
konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap
terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2
dan energi (ATP dan NADPH).[18] Energi yang digunakan dalam reaksi
gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak
dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang
mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18] Dari semua radiasi matahari yang
dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk
proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya
tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya
merah (610 – 700 nm), hijau kuning (510 – 600 nm), biru (410 – 500 nm) dan
violet (< 400 nm).[19] Masing-masing jenis cahaya berbeda
pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen
penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran
grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya
pada panjang gelombang yang berbeda.[19] Kloroplas mengandung beberapa
pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan
merah.[19] Klorofil b menyerap cahaya biru dan
oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam
reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi
terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya
menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya
akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[12] Proses ini merupakan awal dari
rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
Reaksi terang
Reaksi
terang dari fotosintesis pada membran tilakoid
Reaksi
terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[20] Reaksi ini memerlukan molekul air
dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen
sebagai antena.[20]
Reaksi
terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I
dan II.[21] Fotosistem I (PS I) berisi pusat
reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada
panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi
P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[21]
Mekanisme
reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya
matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan
muatan menjadi tidak stabil.[21] Untuk menstabilkan kembali, PS II
akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya.
Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[21] Hal ini akan mengakibatkan
pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air,
selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[21] Plastokuinon merupakan molekul
kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan
mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut
sitokrom b6-f kompleks.[20] Reaksi keseluruhan yang terjadi di
PS II adalah[21]:
2H2O
+ 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[21] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[21] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[21]:
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[21] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[21] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[21]:
2PQH2
+ 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[21] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.[21] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[21] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah[21]:
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[21] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.[21] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[21] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah[21]:
Cahaya +
4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[21] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[21] Reaksinya adalah[21]:
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[21] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[21] Reaksinya adalah[21]:
4Fd (Fe2+)
+ 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:
Sinar + ADP
+ Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2
Reaksi gelap
Reaksi gelap
pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson
dan siklus Hatch-Slack.[22] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan
mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom
karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[22] Oleh karena itulah tumbuhan yang
menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[22] Penambatan CO2 sebagai
sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[22] Tumbuhan yang reaksi gelapnya
mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk
setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon.
Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.[22]
Siklus Calvin-Benson
Siklus
Calvin-Benson
Mekanisme
siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa
difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[22] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang
dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini
distimulasi oleh peningkatan pH.[22] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+
ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma
yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran
tilakoid.[22] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh
Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika
kloroplas diberi cahaya.[22] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh
NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[22]
Fiksasi CO2
ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[12] Fikasasi CO2 melewati proses
karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[23] Karboksilasi melibatkan penambahan
CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[23] Kemudian pada fase reduksi, gugus
karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam
3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[23] Reduksi ini tidak terjadi secara
langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester
jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan
gugus fosfat terakhir dari ATP.[23] ATP ini timbul dari fotofosforilasi
dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan
cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[23] Bahan pereduksi yang sebenarnya
adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[23] Secara bersamaan, Pi dilepas dan
digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[23]
Pada fase
regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan
CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui
stomata.[24] Pada akhir reaksi Calvin, ATP
ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat,
digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai
lagi.[24]
Tiga putaran
daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah
1,3-Pgaldehida.[12] Sebagian digunakan kloroplas untuk
membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[12] Sistem ini membuat jumlah total
fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat
di sitosol.[12] Triosa fosfat digunakan sitosol
untuk membentuk sukrosa.[12][24]
Langganan:
Postingan (Atom)